Philosophie der Naturwissenschaften

Philosophische Probleme der Theoretischen Biologie

Probleme des konzeptuellen Synthese von Genetik und Evolutionstheorie

Die Genetik lieferte überzeugende Belege für den Mechanismus der Selbstreproduktion lebender Ein- und Vielzeller, doch das Problem der Entstehung des Gens blieb außen vor. Gerade dieses Problem bildete den weltanschaulichen Hintergrund für die Konfrontation zwischen Darwinismus und Genetik in der Entwicklung der theoretischen Biologie.

Anfang des 20. Jahrhunderts standen Evolutionsforscher den Mendelschen Gesetzen und der Genetik feindlich gegenüber. Ein Versuch, die Evolution auf genetischer Basis darzustellen, unternommen von Lotz (1916), scheiterte, da zu diesem Zeitpunkt der Nachweis der Entstehung neuer Gene in der Natur unmöglich war. Selektionserfahrungen und Kreuzungsexperimente deuteten darauf hin, dass beobachtete Erbveränderungen das Ergebnis künstlicher Eingriffe (Domestikation oder Laborversuche) waren. Der Teufelskreis, in den die Genetik geriet, bestand darin, dass zum Nachweis natürlicher Erbveränderungen eine genetische Analyse über zwei Generationen hinweg erforderlich war, also unter künstlichen Bedingungen. Daher entstand in der ersten Vierteljahrhundert die Vorstellung, dass die meisten natürlichen Veränderungen „Missbildungen“ seien, die den Evolutionsprozess nicht beeinflussten. Mutationen (Genvariationen) würden nur den komplexen Mechanismus der Anpassung stören. In der harten Konkurrenz ums Überleben müssten die „Missbildungen“ unter normalen Individuen sehr schnell sterben, ohne Nachkommen zu hinterlassen. Der evolutionäre Prozess der Artbildung konnte nicht über Genvariationen verlaufen, denn bei allen Genvariationen bleibt die Fliege eine Fliege, die Ratte eine Ratte – ohne dass sie sich in einen Hund verwandeln. Somit widerlegte die Genetik den evolutiven Grundsatz der Artbildung. Diese Konfrontation zwischen Genetik und Darwinismus verschärfte auch die philosophische Frage nach Entstehung und Wesen des Lebens.

Die Divergenz von Evolutionismus und Genetik zeigte sich in der Interpretation der Rolle der natürlichen Selektion im fortschreitenden Evolutionsprozess. Beim Darwinismus ist die natürliche Selektion der Hauptfaktor der Evolution biologischer Arten. In der Genetik entstand die entgegengesetzte Sichtweise. W. L. Johannsen und T. H. Morgan sowie deren Schüler gingen von der Unveränderlichkeit der Gene aus und vertraten die Ansicht, dass die Selektion in der Evolution nur eine passive Rolle spielt, indem sie weniger geeignete Gene eliminiert. Die Gene selbst ändern sich nicht und hängen nicht von den äußeren Bedingungen ab, was durch Johannsens Experimente (1913) und eine Reihe ähnlicher Studien bestätigt wurde, die zeigten, dass Merkmale in genetisch homogenen Populationen nicht durch Selektion verändert werden können. Morgan ahnte jedoch nicht, dass er damit den Boden für eine andere Sichtweise auf die multiple (pleiotrope) Wirkung von Genen bereitete.

Nach dieser Lehre kann jedes Gen nicht nur ein spezifisches Merkmal beeinflussen, sondern auch eine Reihe anderer Merkmale und sogar den gesamten Organismus. Die Gene selbst sind qualitativ unabhängig voneinander, aber ihre Erscheinungen – die Merkmale – sind bereits das komplexe Ergebnis der vielfältigen Wechselwirkungen aller Gene im Genotyp. Diese Vorstellung änderte die traditionelle, mosaikartige Sichtweise des Organismusaufbaus, die auf der Genetik beruhte und von unabhängigen Merkmalen ausging. Jedes Gen kontrolliert ein bestimmtes Merkmal, doch dessen individuelle Ausprägung hängt vom gesamten Genotyp ab. Die erbliche Struktur jeder Zelle wird durch das Genkomplex bestimmt. Die Ausprägung der Merkmale erhielt eine probabilistische, statistische Interpretation, die in der Konzeptualisierung der Populationsgenetik durch S. S. Tschetwerikow (1926) entwickelt wurde.

Um Evolutionismus und genetische Methoden zu verbinden, definierte S. S. Tschetwerikow (1880–1959) drei mögliche konstruktive Verbindungslinien: 1) durch die Analyse der Entstehung von Mutationen (Genvariationen) in der Natur; 2) durch die Analyse des Einflusses der freien Kreuzung (nach Mendelschen Gesetzen) auf Genotyp und Variabilität; 3) durch die Verbindung dieser Faktoren im Leben der Population mit der evolutiven Rolle der natürlichen Selektion.

Bei der Untersuchung des genetischen Aufbaus natürlicher Drosophila-Populationen zeigte Tschetwerikow, dass selbst phänotypisch homogene Populationen genetisch heterogen sind. Er betonte die Unabhängigkeit des Auftretens von Genvariationen von künstlichen Studienbedingungen, da der Mensch bis heute die Häufigkeit des Auftretens von Genvariationen nicht beeinflussen kann, geschweige denn gezielt herbeiführen. Selbst starke Einwirkungen wie ionisierende Strahlung, Röntgenstrahlung, Alkohol, Ether, abnormaler Druck oder Hybridisierung führten bisher nicht zu den gewünschten Ergebnissen.

Er ergänzte die erbliche Genotyp-Variabilität um den Begriff der Genvariationsvariabilität, wobei er die Vielfalt der Merkmale und deren Abweichungsamplitude als Folge der Ansammlung von Mutationen innerhalb einer Artgemeinde verstand. Die genotypische (erbliche) Variabilität hängt mit der Entstehung neuer Merkmale zusammen und erfolgt auf Basis von Mutationen, die somatisch sein können (fixieren ein Merkmal nur bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung – Mitose) oder generativ (fixieren Mutationen der Keimzellen bei geschlechtlicher Fortpflanzung – Meiose). Jede Mutation löst ein ganzes Spektrum von Veränderungen aus. Der Mutationsprozess wird vom gesamten Satz der Gene im Genotyp beeinflusst, sodass Mutationsvariabilität stets artspezifisch ist: die Fliege bleibt immer eine Fliege. Mutationen verringern mehr oder weniger die Anpassungsfähigkeit des Organismus und sind oft tödlich. Sie wirken jedoch nicht auf die Zahl der Träger ein, verschwinden nicht, werden vererbt und akkumulieren so durch die Mutation anderer Gene. Die Mutation eines bestimmten Gens ist ein seltenes Ereignis, im Durchschnitt eins pro Million, doch der Genotyp enthält mindestens 10⁶–10⁷ Gene, und die Populationsgröße reicht von Dutzenden bis zu Milliarden Individuen.

Das Phänomen der Akkumulation von Mutationen nannte Tschetwerikow Genvariationsvariabilität. Entstehende Mutationen sind in der Regel kein dominantes (häufig auftretendes) Merkmal. Freie Kreuzung absorbiert Genvariationen: Jede neu auftretende rezessive Genvariation „löst sich“ beim Kreuzen mit der Normalform auf und manifestiert sich nicht in der Morphologie des Organismus. Genvariationen können in der Natur nur in dem Moment beobachtet werden, in dem sie entstehen, solange sie nicht durch Selektion eliminiert wurden.

In der Natur laufen zwei entgegengesetzte Prozesse ab: die Akkumulation von Genvariationen und deren Beseitigung. Diese Prozesse bilden die Grundlage für den Unterschied zwischen Genvariations- und Genotyp-Variabilität. Eine Artgemeinschaft nimmt beständig wie ein Schwamm immer neue Genvariationen auf, bleibt äußerlich jedoch homogen. Mit der Akkumulation einer großen Anzahl von Genvariationen innerhalb einer Art beginnen einzelne Variationen sichtbar zu werden, und die Art zeigt zunehmend genotypische Variabilität. Je älter eine Art, desto größer ist ihre äußere Variabilität. Unter sonst gleichen Bedingungen wächst die genotypische Variabilität proportional zum Alter der Art.

Laut Tschetwerikow ist Genvariationsvariabilität der Hauptweg der langsamen Evolution der organischen Welt. Scharfe und tiefgreifende Veränderungen eines Organismus sind nur durch die langfristige Ansammlung von Genvariationsänderungen möglich, durch sukzessives Aufeinanderschichten einzelner Abweichungen.

Unter Weiterentwicklung von Morgans Lehre über die multiple Wirkung von Genen führte Tschetwerikow das Konzept der genotypischen Umwelt ein. Die evolutionäre Bedeutung der genotypischen Umwelt liegt in den erblichen Schwankungen von Merkmalen. In Kombination mit einem bestimmten Genotyp wird ein Merkmal, das von einem Gen bestimmt wird, stärker oder schwächer ausgeprägt sein, je nach Kombination. Die Lehre von der genotypischen Umwelt erklärte die zuvor unverständlichen Unterschiede zwischen qualitativer und quantitativer Variabilität und eröffnete neue Möglichkeiten für das Verständnis der evolutionären Rolle und des Mechanismus der natürlichen Selektion.

In der Populationsgenetik wird die aktive Rolle der natürlichen Selektion durch die Schaffung einer günstigen genotypischen Umwelt sichtbar. Die Wirkung der Selektion erstreckt sich auf das gesamte Genkomplex, auf die genetische Umgebung, in der ein bestimmtes Gen sich manifestiert. Auf indirektem Weg bestimmt die Selektion die vorteilhafteste genotypische Umgebung für die Ausprägung eines Merkmals. Indem sie ungünstige Genkombinationen eliminiert, fördert die Selektion die Entstehung einer günstigen genotypischen Umwelt und verstärkt das Merkmal.

Jedes Gen wirkt nicht isoliert, sondern innerhalb des Genotyps. Jedes Merkmal hängt in seiner Ausprägung vom Aufbau des gesamten Genotyps ab und stellt eine Reaktion auf spezifische innere Interaktionen dar. Die genetische Struktur einer Art besteht aus einer riesigen Anzahl mehr oder weniger unterschiedlicher Genotypen. Dasselbe Gen tritt in verschiedenen genotypischen Kombinationen in unterschiedliche „genotypische Umgebungen“ ein; seine äußere Manifestation variiert somit erblich, schwankt und „fluktuiert“.

Die genetische Analyse des Evolutionsprozesses stützt sich auf das Prinzip der multiplen (pleiotropen) Wirkung von Genen. Dem geordneten Evolutionsprozess liegt das zufällige Auftreten von Genvariationen zugrunde, weshalb evolutionäre Gesetzmäßigkeiten probabilistischer Natur sind und statistisch anhand der Gesetze großer Zahlen beschrieben werden können.

Das Instrumentarium der Populationsgenetik ermöglichte die organische Verbindung der evolutionären Konzeption des Darwinismus mit der Molekularbiologie, die die Mechanismen der Lebensprozesse in Zellen aufdeckte, sowie mit der Genetik, die die materiellen Strukturen identifizierte, welche die Weitergabe und Veränderung erblichen Merkmale gewährleisten. Das theoretische System der Biologie, das sich in den 1950er Jahren entwickelte, erhielt den Namen Neodarwinismus oder synthetische Evolutionstheorie.

Einen großen Beitrag zur Entwicklung der synthetischen Evolutionstheorie leistete der amerikanische Zoologe und Systematiker Ernst Mayr, dessen Arbeiten der Struktur der Arten sowie den Faktoren und Mechanismen der Artbildung gewidmet sind. Mayr verband theoretisch die Erkenntnisse der Zoogeographie, Genetik und Ökologie und formulierte die fundamentale Aussage über die prinzipielle Einheit von Mikro- und Makroevolution.

Die Arbeiten des russischen Wissenschaftlers A. N. Sewerzow bildeten die Grundlage für das moderne Verständnis der Evolutionsmechanismen. Auf Basis experimenteller Forschung und moderner Informationsansätze identifizierte Sewerzow drei Evolutionsmechanismen: den genetischen (auf Basis der Rekombination struktureller Gene), den selektiven (auf Basis der Selektion) und den epigenetischen (auf Basis dynamischer, nicht-genetischer Informationsflüsse).