Philosophie der Naturwissenschaften

Philosophische Probleme der Theoretischen Biologie

Evolutionäre Biologie – Problem der natürlichen Selektion und Mechanismen der Bioevolution

Die theoretische Ausarbeitung des Prinzips der natürlichen Selektion und seiner Formen in der Evolution der organischen Welt ist eng verbunden mit dem Namen des russischen Wissenschaftlers Ivan Ivanovich Schmalhausen (1884–1963), dem Autor des Konzepts der stabilisierenden Selektion. Er wandte das Prinzip selbstregulierender Systeme zur Erklärung evolutionärer Prozesse an, insbesondere zur Integration der Gesetzmäßigkeiten der Formbildung (Morphogenese) in der individuellen Entwicklung (Ontogenese) und der Artgeschichte (Phylogenese), was den Grundstein für eine neue interdisziplinäre Richtung der Naturwissenschaften – die Biokybernetik – legte (1967).

Schmalhausen ging davon aus, dass die natürliche Selektion ihre Form und Richtung je nach Bedingungen und Art des Überlebenskampfes ändert. Betrachtet man die Dynamik historischer Veränderlichkeit von Populationen, so lassen sich drei Hauptformen der natürlichen Selektion unterscheiden: 1) positive (gerichtete) Selektion in Richtung Verstärkung und Komplexität eines Merkmals, 2) negative (gerichtete) Selektion in Richtung Vereinfachung oder Reduktion eines Merkmals, 3) neutrale (stabilisierende) Selektion, die den etablierten Normalwert und die Struktur eines Merkmals aufrechterhält. Das Ergebnis ist eine Stabilisierung der Formbildung, die sich in der Entwicklung regulatorischer Mechanismen zeigt, die die Unabhängigkeit der individuellen Entwicklung des Organismus (Ontogenese) sichern.

Die stabilisierende Selektion führt zu einer Erhöhung der Stabilität bestehender oder sich etablierender Normen der Formbildung, indem zufällige Abweichungen eliminiert werden. Dadurch entsteht ein Regulationsapparat, der die normale Formbildung vor möglichen Störungen durch zufällige Schwankungen der Umweltfaktoren sowie kleiner Abweichungen interner Faktoren schützt. Die evolutionäre Rolle der stabilisierenden Selektion besteht darin, die Norm zu bewahren. Während der Evolution werden die wichtigsten adaptiven Normen weitgehend stabilisiert durch die Entwicklung regulatorischer Mechanismen, die diese Anpassungsreaktionen vor möglichen Störungen durch zufällige äußere Einflüsse schützen. Die Evolution von Organismen in sich verändernden Umweltbedingungen beschränkt sich nicht auf die Entwicklung einer einzigen Norm. Vorteile im Überlebenskampf liegen in typischen Bedingungen bei einer mittleren Norm; unter anderen realen Bedingungen können Vorteile jedoch bei Abweichungen von dieser Hauptnorm liegen. Beispielsweise entwickeln amphibische Pflanzen zwei bis drei adaptive Normen für das Leben im Wasser, im Sumpf und an Land. Diese Normen haben einen ganzheitlichen Charakter und werden durch interne selbstregulierende Mechanismen der Entwicklung umgesetzt.

Dank dieses Mechanismus der stabilisierenden Selektion behält eine Population ihr normales Phänotyp bei, trotz der kontinuierlichen Akkumulation von Mutationen und damit der ständigen Umgestaltung des Genotyps.

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts entwickelten sich in der Evolutionsbiologie zwei Ansätze: genetisch und epigenetisch. Der erste ist typisch für die synthetische Evolutionstheorie des Neodarwinismus, nach der unter Wirkung der natürlichen Selektion die Frequenzen der Gene im Genpool der Population verändert werden. Auf Ebene der Genotypen der Individuen sammeln sich vorteilhafte erblich bedingte Abweichungen an, die die phänotypischen Merkmale und Anpassungsfähigkeiten bestimmen. Im Neodarwinismus entwickelt sich das klassische popualtionsgenetische Modell der biologischen Evolution, in dem Mutationen in Strukturgenen die artbildende Rolle spielen. Die Aussage „erworbene Merkmale werden nicht vererbt“ bildet die Grundaxiome des genetischen Ansatzes.

Jedoch lässt sich die Tatsache, dass die morphologische Evolution (Makroevolution) unabhängig von der Evolution der Strukturgenen (Mikroevolution) verläuft, nicht in das klassische Schema einfügen. Der epigenetische Ansatz der biologischen Evolution hebt die Rolle nicht-genetischer Informationsströme im Leben von Organismus und Art hervor. Mikroevolution bedingt die allmähliche Veränderung und das Überleben der am besten angepassten Organismen aufgrund von Vorteilen unter bestimmten Bedingungen. Makroevolution bezieht sich auf systemische Veränderungen, die z. B. durch Kombination von Eigenschaftskomplexen entstehen. Das Vorhandensein heterogener (genetischer und epigenetischer) Information wird in Genetik, Ökologie und Embryologie festgestellt. Die Nichtübereinstimmung der Informationsströme resultiert aus der Beziehung zwischen Strukturgenen und deren Regulation – sowohl der Menge als auch der Produkte –, also einem Selbstorganisationsprozess, in dem zusätzliche Information entsteht, die nicht im Genom codiert ist und nicht aus der Umwelt stammt, sondern aus der räumlichen Organisation im Verlauf der Morphogenese hervorgeht. Die dynamische Einheit des Gedächtnisses (im Unterschied zur genetischen Einheit) wird als „Epigen“ bezeichnet. Dank der Existenz und Diskrepanz unterschiedlich geordneter Informationen auf Populationsebene steht phänotypische Homogenität der genotypischen Heterogenität gegenüber.

Genetische und epigenetische Ansätze haben unterschiedliche Anwendungsbereiche bei der Untersuchung von Selektion und Evolution. Der erste Ansatz stellt die allgemeinste erkenntnistheoretische Strategie dar: Evolution wird aus unbestimmter Variabilität untersucht, einschließlich genetisch bedingter Reaktionsnormen des Phänotyps sowie phänotypischer Variation durch unterschiedliche Lebensbedingungen. Die Erweiterung der Reaktionsnorm äußert sich zunächst in der Entstehung eines Spektrums möglicher Phänotypzustände. Der zweite Ansatz richtet sich auf die Gesetzmäßigkeit der Entwicklung von Art und Individuum, die als Ganzes bestimmt wird. In diesem Zusammenhang entwickelt sich das Konzept der epigenetischen Evolution. Grundlage ist die Autonomie der individuellen Entwicklung (Ontogenese) vom Genotyp, wie in den Studien von I. I. Schmalhausen hervorgehoben. Bei der Evolution des Phänotyps selbst wird der Präadaption eine artbildende Bedeutung zugeschrieben, bei der das Überlebenskriterium der Art durch die Breite der Reaktionsnorm bestimmt wird. Die evolutionäre Entwicklung wird mit der Veränderung der Reaktionsnorm (biochemisch, instinktiv-physiologisch) verbunden, die die zentrale epigenetische Information trägt.

In der Lehre von der Makroevolution wird die evolutionäre Rolle der Bildung einer potenziellen Norm hervorgehoben, die einen Korridor individueller Selbstorganisationsmöglichkeiten unter konkreten Lebensbedingungen bestimmt. Dieser normative Korridor sorgt für Unterschiede in den individuellen Reaktionsnormen auf Umweltbedingungen, wodurch die Art in der Lage ist, katastrophale Bedingungen zu überstehen, die die durchschnittliche Masse der Individuen an den Rand des Aussterbens bringen. Unter günstigen Bedingungen, wenn stabilisierende Selektion wirkt, erscheinen Individuen mit einer breiteren Reaktionsnorm als überflüssige Exzesse der Natur und werden unterdrückt, ohne einen Vorteil zu haben.

Ende des 20. Jahrhunderts wurde auf Grundlage des Prinzips der Systematik eine nicht-darwinistische Konzeption der adaptiven Evolution formuliert, nach der der formbildende Faktor aus langanhaltenden Modifikationen besteht, die in organischen Formen unter Stressbedingungen der Umwelt entstehen und nach fünf bis sieben oder mehr Generationen auf genetischer Ebene fixiert werden. Bei der Vererbung solcher Modifikationen spielen Retroviren und mobile genetische Elemente eine bestimmte Rolle, da sie an der Übertragung genetischer und epigenetischer Information beteiligt sind.

Die Evolutionslinie wird als Expansion progressiver Materiefragmente dargestellt, begleitet von Konkurrenz zwischen materiellen Strukturen. Die Selbstassemblierung neuer, komplexerer Fragmente erfolgt nach dem Prinzip des Minimax (Maximierung der Nutzenfunktion bei gleichzeitiger Minimierung der Kostenfunktion). Der Vektor der progressiven Evolution wird konkretisiert („thematisiert“ nach S. D. Khaitun) durch den Druck des gesamten Interaktionssystems, einschließlich des Umweltdrucks. Beispielsweise verläuft die Selbstassemblierung im Wasser anders als an Land. Evolutionäre Komplexität entsteht durch den Aufbau immer neuer Strukturebenen der Materie (nicht nur der Substanz, sondern auch der Wechselwirkungsfelder), wobei neue Ebenen die alten nicht aufheben. So haben organische Strukturen die anorganischen nicht ersetzt, und soziale Strukturen nicht die organischen.

Der traditionelle darwinistische Ansatz untersucht die Entstehung von Arten auf Grundlage unterartlicher Unterteilungen (Populationen) nach dem Prinzip „von unten nach oben“ – von Ereignissen, die das Individuum oder seine Elemente betreffen, zu ihrer Gesamtheit. Biologische Forschung im 20. Jahrhundert hat gezeigt, dass das Ganze nur über das Verständnis der wesentlichen Eigenschaften seiner Teile begreifbar ist.

Die erklärende Kraft neuer biologischer Theorien muss mit der Geschichte der Entstehung spezifischer Eigenschaften und Funktionen höherer Organismen verknüpft sein. Im Kontext der Makroevolution bildet das faktische Material der Wechselwirkungen im Geosphären-Biosphären-System die Ausgangsbasis für historische Untersuchungen. Das Überleben einer Art in diesem System wird durch die Fähigkeit zu potenzieller Anpassung bestimmt, die als Präadaption bezeichnet wird.

Wenn Anpassung die Fähigkeit zur Selbstregulation gemäß den vorhandenen Bedingungen darstellt, was sich üblicherweise in einer Zunahme der Populationsgröße äußert, impliziert Präadaption nicht nur die Vermehrung von Individuen entsprechend der Umwelt, sondern auch die Fähigkeit, katastrophale Bedingungen zu überstehen, die langanhaltend sein können. Unter gewöhnlichen Bedingungen wirkt das Minimax-Prinzip wie stabilisierende Selektion (auf Grundlage von Konkurrenz), wobei zufällig eine Mindestzahl von Individuen erhalten bleibt, die potenziell präadaptiv sind. Unter katastrophalen Bedingungen rettet gerade dieses Minimum die Art vor dem Aussterben. Funktionelle (und morphologische) Veränderungen, die die Fähigkeit zur Präadaption unterstützen, widersprechen oft der aktuellen Anpassungsfähigkeit im Wettbewerb, da sie Energie auf „überflüssige“ Dinge verwenden. Die Ablehnung enger Zweckmäßigkeit und die Bildung von „Überschüssen“ auf strukturell-funktionaler Ebene stellen ein systemisches makroevolutionäres Gesetz dar, das im praktischen Leben der Art, in dem der Wettbewerb herrscht, nicht sichtbar ist und in dem die Stärksten und Bestangepassten überleben.

Das nicht-darwinistische Konzept der Evolutionsbiologie, insbesondere die Makroevolutionstheorie, basiert auf der Biosphärenkonzeption von W. I. Vernadsky, in der die belebte Materie als natürlicher Bestandteil der Erdkruste neben Mineralien und Gesteinen betrachtet wird. Masse, geochemische Energie und chemische Zusammensetzung der belebten Materie bestimmen zusammen die Intensität ihrer wichtigsten geologischen Funktionen (Gas-, Konzentrations-, Redox- und Stoffwechselprozesse).

Laut Vernadsky bestehen die Hauptformen der Existenz belebter Materie aus systemischen Objekten:

• Filme – im Ozean (z. B. Plankton und Benthos);
• Verdichtungen – in der Atmosphäre, Hydrosphäre und Grenzbereichen (Gezeitenzonen, Küstenmeere, Seen, Teiche, Flüsse, Grundwasser, Sümpfe, Moore, Wälder, Steppen, Wiesen);
• Verdünnungen – in der Atmosphäre (Luftvolumen in Gebirgen), in der Hydrosphäre (untere Schichten mancher Meere, Eisdecken) und in der Lithosphäre (Wüsten verschiedener Typen, Gletscher, Sandflächen, felsige Aufschlüsse).

Verdünnungen sind unter den Verdichtungen der belebten Natur verteilt und stehen mit ihnen in Wechselwirkung. Verdichtungen eines Typs gehen in andere über (z. B. Wald/Steppe) oder verändern sich in ihrer Struktur (z. B. Nadelwald/Laubwald).

Der von Vernadsky eingeführte Begriff der belebten Materie hob die traditionelle biologische Klassifikation der Arten nicht auf, sondern ergänzte sie um einen neuen systemischen Inhalt. Während die traditionelle Systematik auf der Einheit der Zellstruktur des Lebens beruhte und strukturell aufgebaut war (beginnend bei den Einzellern), basiert Vernadskys Systematisierung des Lebendigen auf biogeochemischer Grundlage, wobei die Einheit durch Stoffwechselprozesse in der Biosphäre gewährleistet wird. Die belebte Materie zeigt sich auf allen Ebenen biologischer Organisation und umfasst letztlich die gesamte belebte Materie der Erde.

Die Einführung neuer funktioneller Systeme in Form von Stoffkreisläufen (Biogeozönosen) ermöglicht es, die Einheit der Biosphäre in ihren inneren und äußeren Wechselwirkungen zu betrachten. Gegenstand der Untersuchung in den Naturwissenschaften wird die Biosphäre als ein ganzheitliches, sich selbst erhaltendes und evolvierendes System, das durch Stabilität, die Vernetzung von Systemen und Zuständen verschiedener Ebenen, Qualitäten und Zusammensetzungen gekennzeichnet ist. Die phänomenale Stabilität der Biosphäre wird durch sich ergänzende trophische (Nahrungs-)Beziehungen und den Kreislauf der belebten Materie charakterisiert.