Areas of Philosophy

Philosophie der Biologie

Die Struktur der Evolutionstheorie

Obwohl Philosophen Dobzhansky 1973 und anderen Biologen im Allgemeinen zustimmen, dass die Evolution die zentrale, vereinheitlichende Idee in der Biologie ist, findet in der Biologie ein beträchtlicher Teil der Arbeit statt, der in seinem Inhalt nicht evolutionär ist. Evolution wird standardmäßig als Veränderung in der genetischen Zusammensetzung von Populationen definiert. Aber Ökologen, Physiologen, Anatomen und Molekularbiologen betrachten oft Eigenschaften und Prozesse, die in Populationen, Organismen und organischen Molekülen gefunden werden, welche keine genetische Veränderung beinhalten. Einige philosophische Arbeit wurde zu diesen nicht-evolutionären Themen geleistet, aber Tatsache bleibt, dass die Evolutionstheorie der zentrale Fokus der Philosophie der Biologie war.

Darwins zweigeteilte Hypothese

Lange Zeit verkümmerte die Philosophie der Biologie im Schatten der Philosophie der Physik. Dies lag teilweise daran, dass die Wissenschaftsphilosophie viele Jahre lang von Philosophen entwickelt wurde, die sich mit Physik auskannten, aber oft wenig über andere Wissenschaften wussten; außerdem betrachteten diese Philosophen physikalische Theorien wie die Newtonsche Mechanik, die Relativitätstheorie und die Quantenmechanik oft als Paradigmen. Fragen zur Wissenschaftsphilosophie wurden unter Berücksichtigung dieser physikalischen Theorien gestellt und beantwortet; das Nettoergebnis war, dass andere Wissenschaften sich an diesen physikalischen Standards messen lassen oder als zweitrangig angesehen werden mussten. Diese „Physikverehrung“ war nicht nur eine Folge der persönlichen Neigungen der beteiligten Philosophen; sie beruhte auch auf den philosophischen Thesen, die diese Philosophen oft verteidigten. Reduktionismus und Behauptungen über die Einheit der Wissenschaft Oppenheim und Putnam 1958 verliehen der Physik einen privilegierten Status.

Wenn die Relativitätstheorie und die Quantenmechanik die eigenen Paradigmen sind, dann ist es sinnvoll, Wissenschaft als die Suche nach Naturgesetzen zu definieren. Gesetze werden normalerweise als universelle Verallgemeinerungen angesehen, die keinen Ort, keine Zeit oder kein Individuum erwähnen und die empirisch und nomologisch notwendig sind. Newtons universelles Gravitationsgesetz erwähnt zum Beispiel keinen einzelnen Ort, keine Zeit oder kein Ding; es beschreibt die Gravitationsanziehung, die zwischen zwei Objekten, die Masse haben, existieren muss. Wenn Wissenschaft die Suche nach Gesetzen ist, stellt sich sofort die Frage, wie Darwins Evolutionstheorie als wissenschaftlich gelten kann. Es ist schwierig, ein Evolutionsgesetz in Darwins Schriften zu finden. Seine wichtigste Einsicht bestand darin, die folgenden zwei Hypothesen zu formulieren, zu testen und anzuwenden: (1) Alle Organismen, die jetzt auf der Erde leben, teilen gemeinsame Vorfahren – es gibt einen einzigen Baum des Lebens; (2) die natürliche Selektion war eine wichtige Ursache für die Merkmale, die Lebewesen auf der Erde aufweisen. Keine dieser Behauptungen ist ein Gesetz; beide sind historische Hypothesen über die Vergangenheit der Erde.

Nomothetische Wissenschaften und historische Wissenschaften

Anstatt die Behauptungen über den einzigen Baum des Lebens und die natürliche Selektion in den Hintergrund von Darwins Leistung zu verbannen und eine universelle Behauptung in den Mittelpunkt unserer Aufmerksamkeit zu rücken, ist es besser zu erkennen, dass nicht alle Wissenschaften die Suche nach Gesetzen als ihr primäres Ziel haben. Nomothetische Wissenschaften sind so, aber historische Wissenschaften sind es nicht. Der Kontrast in der Physik zwischen Mechanik und Astronomie veranschaulicht diesen Unterschied. In der Mechanik ist das Hauptziel, die Bewegungsgesetze zu entdecken. Man möchte vielleicht die Wahrheitswerte singulärer Aussagen über bestimmte Objekte entdecken, um vorgeschlagene Gesetze zu testen, aber diese Informationen über Einzelheiten sind lediglich ein Mittel zum Zweck. In der Astronomie ist das Hauptziel, Fakten über die Zusammensetzung und Geschichte von Objekten im Kosmos zu entdecken. Man kann Naturgesetze verwenden, um singuläre historische Hypothesen zu testen, aber diese Informationen über Gesetze sind lediglich ein Mittel zum Zweck. Darwins Evolutionstheorie ist in erster Linie eine historische Hypothese; sie ist ein Versuch, die Geschichte der Lebewesen, die wir um uns herum finden, zu rekonstruieren. Darwins Evolutionstheorie und Newtons Gravitationstheorie unterscheiden sich nicht nur in ihren Gegenstandsbereichen, sondern auch in ihrer logischen Struktur.

Phylogenetische Inferenz

Darwin argumentierte, dass die beste Erklärung für viele der Ähnlichkeiten, die wir zwischen verschiedenen Arten beobachten, die Hypothese sei, dass sie gemeinsame Vorfahren teilen. Allerdings haben nicht alle Ähnlichkeiten diese beweisende Bedeutung; zum Beispiel kann die Tatsache, dass Haie und Delfine beide torpedoartig geformt sind, leicht durch die Hypothese erklärt werden, dass diese Form für jede Organismengruppe nützlich war, um sich effizient durch Wasser zu bewegen. Wir würden die Torpedoform erwarten, selbst wenn die beiden Gruppen unabhängig voneinander entstanden wären. Im Gegensatz dazu liefern jene Ähnlichkeiten, die nicht durch die funktionalen Anforderungen ähnlicher Umgebungen erklärt werden können, einen besseren Beweis für eine gemeinsame Abstammung. Deshalb sind rudimentäre Organe so aussagekräftige Hinweise auf eine gemeinsame Abstammung. Warum haben menschliche Föten Kiemenschlitze, wenn sie nicht mit Organismen verwandt sind, bei denen Kiemenschlitze nützlich sind? Die Logik dieser Inferenzen entspricht dem Likelihood-Prinzip: Eine Reihe von Beobachtungen wird als eine Hypothese gegenüber einer anderen begünstigend bezeichnet, wenn die erste Hypothese den Beobachtungen eine höhere Wahrscheinlichkeit verleiht als die zweite. Sober 1988, 1993, 1999c; Royall 1997. Eine Ähnlichkeit S, die von zwei Arten gezeigt wird, ist genau dann ein Beweis dafür, dass sie einen gemeinsamen Vorfahren haben, wenn die Wahrscheinlichkeit für S unter gemeinsamer Abstammung größer ist als die Wahrscheinlichkeit für S unter getrennter Abstammung.

Wenn alle Arten auf der Erde gemeinsame Vorfahren teilen, bleibt die Frage, welche Arten eng verwandt und welche nur entfernter verwandt sind. Die Methodik dieses Problems wurde in der Evolutionsbiologie intensiv untersucht. Ein Prinzip, das oft verwendet wird, wird als phylogenetische Parsimonie bezeichnet. Es wurde unabhängig von Hennig 1966 und von Edwards und Cavalli-Sforza 1964 vorgeschlagen. Betrachten Sie zwei mögliche phylogenetische Bäume: Der (SR)C-Baum, bei dem Spatzen und Rotkehlchen einen gemeinsamen Vorfahren haben, der nicht Vorfahre von Krokodilen ist; und der S(RC)-Baum, der besagt, dass Rotkehlchen und Krokodile enger miteinander verwandt sind als jeder von ihnen mit Spatzen. Die Spitzen der Bäume repräsentieren heutige Arten oder überspezifische Taxa; innere Knoten repräsentieren Vorfahren.

Wir wissen durch Beobachtung, dass Spatzen und Rotkehlchen Flügel haben, Krokodile jedoch nicht. Kann diese Beobachtung verwendet werden, um zwischen den beiden genealogischen Hypothesen zu unterscheiden? Wenn wir annehmen, dass die Arten an der Wurzel des Baumes keine Flügel hatten, dann sagen wir, dass Spatzen und Rotkehlchen ein abgeleitetes Merkmal (eine Apomorphie) teilen, das Krokodile nicht besitzen. Der (SR)C-Baum ist in diesem Fall parsimonischer als der S(RC)-Baum, da (SR)C in der Lage ist, die Beobachtungen an den Spitzen des Baumes durch die Postulierung einer einzigen Änderung des Merkmalszustands (von flügellos zu geflügelt) im Inneren des Baumes zu erklären, während S(RC) zwei solcher Änderungen erfordert, um die Beobachtungen zu erklären. Wenn die Arten an der Wurzel der Bäume Flügel hätten, dann würden Spatzen und Rotkehlchen andererseits ein ursprüngliches Merkmal (eine Plesiomorphie) teilen, und die beiden Hypothesen wären gleichermaßen parsimonisch, da jede die Beobachtungen durch die Postulierung einer einzigen Änderung des Merkmalszustands erklären könnte. Somit behauptet das Prinzip der phylogenetischen Parsimonie, dass abgeleitete Ähnlichkeiten ein Beweis für Verwandtschaft sind, während ursprüngliche Ähnlichkeiten dies nicht sind.

Wie soll man feststellen, ob Flügel oder das Fehlen von Flügeln der ursprüngliche Zustand in dem gerade beschriebenen Problem ist? Das Prinzip der Parsimonie befasst sich auch mit dieser Frage. Selbst wenn wir nicht wissen, wie Rotkehlchen, Spatzen und Krokodile verwandt sind, wissen wir möglicherweise, dass diese drei Gruppen enger miteinander verwandt sind, als jeder von ihnen mit verschiedenen anderen Gruppen verwandt ist (zum Beispiel mit Narzissen). Wenn die Arten außerhalb der Gruppe, die sogenannten Außengruppen, alle keine Flügel haben, dann schreibt die phylogenetische Parsimonie vor, dass wir schlussfolgern sollten, dass auch für die betrachtete Innengruppe die Flügellosigkeit der ursprüngliche Zustand ist.

Warum sollte zur Ableitung phylogenetischer Beziehungen die Parsimonie und nicht ein Kriterium der Gesamtähnlichkeit verwendet werden, das abgeleiteten und ursprünglichen Ähnlichkeiten gleichermaßen beweisende Bedeutung beimisst? Einige haben argumentiert, dass Popper'sche Überlegungen bezüglich der FALSifizierBARKEIT ausreichen, um die phylogenetische Parsimonie zu rechtfertigen. Siehe zum Beispiel Eldredge und Cracraft 1980; Wiley 1981. Andere haben stattdessen eine Likelihood-Analyse vorgeschlagen. Sober 1988.

Die phylogenetische Inferenz bietet einen interessanten Kontext für die Betrachtung philosophischer Fragen über die Rolle eines Parsimonieprinzips im wissenschaftlichen Denken. Obwohl Philosophen oft beklagen, dass unklar ist, was es bedeutet, dass eine Theorie einfacher oder parsimonischer ist als eine andere, ist es klar genug, was es bedeutet, dass eine genealogische Hypothese eine parsimonischere Erklärung der Beobachtungen liefert als eine andere. Und als Antwort auf die Frage, warum wir Parsimonie verwenden sollten, um genealogische Verwandtschaft abzuleiten, scheint es unbefriedigend zu antworten, dass eine Präferenz für parsimonische Hypothesen Teil dessen ist, was es bedeutet, wissenschaftlich zu denken. Warum ist es „unwissenschaftlich“, die Gesamtähnlichkeit als Leitfaden zu verwenden? Parsimonie ist kein Selbstzweck; wenn eine Präferenz für parsimonische Erklärungen gerechtfertigt ist, ist sie gerechtfertigt, weil sie ein Mittel zur Erreichung eines höherrangigen epistemischen Ziels darstellt.

Adaptationismus

Die natürliche Selektion ist einer von mehreren Prozessen, die die Evolution eines Merkmals beeinflussen können. Da eine Linie beginnt, sich mit einer Reihe von bereits existierenden ursprünglichen Merkmalen zu entwickeln, können die von den Nachkommen gezeigten Merkmale den Einfluss dieses ursprünglichen Zustands zeigen. Nehmen wir zum Beispiel an, eine ursprüngliche Bärenart hat eine Pelzdicke von 5 cm. Das Klima wird dann kälter, so dass die optimale Pelzdicke für einen ihrer Nachkommen 12 cm wäre. Wenn der Nachkomme eine Pelzdicke von beispielsweise 10 cm erreicht, möchte man dieses Ergebnis möglicherweise sowohl der natürlichen Selektion als auch der phylogenetischen Trägheit, manchmal als Ahnen-Einfluss bezeichnet, zuschreiben. Orzack und Sober 2001. Ein weiterer Faktor, der die natürliche Selektion daran hindern kann, Arten zu optimalen Merkmalswerten zu bewegen, ist die zugrunde liegende Genetik. Wenn beispielsweise der fitteste Phänotyp durch einen Heterozygoten kodiert wird, ist es unmöglich, dass alle Individuen diesen optimalen Phänotyp zeigen. In ähnlicher Weise können zufällige genetische Drift, Korrelation von Merkmalen und andere Faktoren die natürliche Selektion daran hindern, den fittesten verfügbaren Phänotyp zur Evolution zu bringen. Sober 1993.

Die Debatte über den „Adaptationismus“, die seit etwa zwanzig Jahren in der Evolutionsbiologie andauert, betrifft nicht Darwins Baum-des-Lebens-Hypothese; sie betrifft auch nicht die bescheidene Behauptung, dass die natürliche Selektion die meisten phänotypischen Merkmale beeinflusst hat, die Arten aufweisen. Vielmehr geht es um die Macht der natürlichen Selektion. Ist Selektion lediglich einer von mehreren wichtigen Einflüssen auf die Merkmalsevolution, oder ist sie der einzige wichtige Einfluss? Orzack und Sober 1994; Sober 1993. Können phylogenetische Trägheit und genetische Einschränkungen bei der Vorhersage der Pelzdicke des Nachkommenbären ignoriert werden? Der Adaptationismus verkörpert ein relativ monistisches Konzept der Merkmalsevolution; seine Alternative ist der evolutionäre Pluralismus. Gould und Lewontin 1979.

Adaptationismus, Pluralismus und Methodologie

Unabhängig von der inhaltlichen Debatte über die Prozesse, die die Evolution gesteuert haben, hatte die Debatte über den Adaptationismus eine wichtige methodologische Dimension. Gould und Lewontin 1979 beschuldigten Adaptationisten, „Märchenstunden“ zu befürworten – Erklärungen unkritisch zu akzeptieren. Adaptive Hypothesen müssen rigoros getestet werden, was bedeutet, dass sie gegen nicht-adaptive alternative Erklärungen getestet werden sollten. Gould und Lewontin schlugen auch vor, dass der Adaptationismus Poppers Gebot verletzt, dass wissenschaftliche Hypothesen falsifizierbar sein sollten. Beachten Sie, dass keine dieser Kritiken, selbst wenn sie korrekt wären, zeigen würde, dass der Pluralismus wahr und der Monismus als Behauptungen über die Natur falsch ist. Die Tatsache, dass eine Proposition unkritisch akzeptiert wurde, impliziert nicht, dass die Proposition falsch ist.

Der Vorwurf, dass der Adaptationismus untestbar sei, sollte nicht wörtlich genommen werden. Es ist wahr, dass, wenn eine adaptationistische Hypothese abgelehnt wird, eine andere erfunden werden kann. Dies liegt daran, dass der Adaptationismus ein Ismus ist – er spezifiziert die Art der Erklärung, die alle oder die meisten Merkmale haben, ohne im Detail etwas darüber auszusagen, welche spezifischen adaptationistischen Hypothesen wahr sind. Betrachten Sie zum Beispiel die Tatsache, dass sich einige Arten sexuell fortpflanzen, während andere sich asexuell fortpflanzen. Adaptationisten werden darauf bestehen, dass diese Variation existiert, weil sexuelle Reproduktion unter bestimmten Umständen besser und asexuelle Reproduktion unter anderen besser ist. Diese allgemeine Behauptung sagt uns jedoch nicht, warum die Selektion in einigen Fällen sexuelle Reproduktion und in anderen asexuelle Reproduktion begünstigt. Adaptationismus ist ein Forschungsprogramm in etwa dem Sinne, den Lakatos 1978 beschrieben hat. Mitchell und Valone 1990. Das Scheitern eines oder mehrerer adaptationistischer Modelle bedeutet nicht, dass das Forschungsprogramm bankrott ist. Dasselbe gilt für den evolutionären Pluralismus: Wenn ein pluralistisches Modell fehlschlägt, kann ein anderes erfunden werden, aber das beweist nicht, dass der Pluralismus abgelehnt werden sollte. Es ist wichtig, dass Wissenschaftler spezifische Hypothesen rigoros testen, ob sie nun adaptationistisch oder pluralistisch sind; die Ismen, die Forschungsprogramme bestimmen, sind jedoch nicht so leicht zu testen. Nur die Anhäufung von Erfolgen und Misserfolgen auf lange Sicht wird uns sagen, ob der Adaptationismus als Behauptung über die Natur wahr ist. Orzack und Sober 1994.

Die Kontroverse um die Selektionseinheiten

Unabhängig davon, ob das Konzept der Funktion historisch verstanden wird, ist es ziemlich klar, dass Evolutionisten das Konzept der Anpassung auf diese Weise verwenden. Zu sagen, dass Flügel eine Anpassung an das Fliegen sind, bedeutet nicht, dass Flügel jetzt nützlich sind, weil sie Organismen helfen zu fliegen; es bedeutet, dass sich Flügel entwickelt haben, weil sie Organismen halfen zu fliegen. Die relevante Überlegung ist in der Vergangenheit, nicht in der Gegenwart. Flügel könnten eine Anpassung an das Fliegen sein, selbst wenn es für die betreffenden Organismen jetzt nachteilig ist, den Boden zu verlassen. Ursprünglicher Ursprung und gegenwärtiger Vorteil sind nicht automatisch miteinander verbunden. Beachten Sie auch, dass Flügel Anpassungen an das Fliegen sein können, selbst wenn der Adaptationismus in dem, was er über Flügel sagt, falsch ist; zu sagen, dass die natürliche Selektion zur Evolution des Merkmals beigetragen hat, bedeutet nicht, dass Selektion der einzige wichtige Einfluss auf die Evolution des Merkmals war.

Als Darwin argumentierte, dass dieses oder jenes Merkmal eine Anpassung sei, hatte er gewöhnlich im Sinn, dass sich das Merkmal entwickelt hat, weil es einzelnen Organismen geholfen hat, zu überleben und sich fortzupflanzen. Zum Beispiel haben Raubtiere scharfe Zähne, weil Individuen mit scharfen Zähnen im Kampf ums Dasein besser abschneiden als Individuen, die stumpfe Zähne haben. Die Erklärung ist nicht, dass sich das Merkmal entwickelt hat, weil es der gesamten Art oder dem gesamten Ökosystem geholfen hat. Die Anpassungen, die Darwin diskutierte, sind hauptsächlich individuelle Anpassungen. Diese individuellen Anpassungen entwickelten sich durch den Prozess der individuellen Selektion, bei der Individuen mit anderen Individuen derselben Art konkurrieren.

Es gab jedoch einige Gelegenheiten, bei denen Darwin die Dinge anders sah. Warum gibt es sterile Arbeiterinnen bei einigen Arten von sozialen Insekten? Das liegt nicht daran, dass sterile Individuen beim Überleben und der Fortpflanzung besser abschneiden als fruchtbare Individuen. Vielmehr argumentierte Darwin, dass Nester, die sterile Arbeiterinnen enthalten, besser abschneiden als Nester, die dies nicht tun. Darwin führte die Idee ein, dass einige Merkmale Gruppenanpassungen sind – sie entwickelten sich, weil sie Gruppen halfen, nicht weil sie einzelnen Organismen halfen. Diese Anpassungen entwickelten sich durch den Prozess der Gruppenselektion, bei der Gruppen mit anderen Gruppen derselben Art konkurrieren.

Darwin dachte, dass die Gruppenselektion erforderlich sei, um wichtige Merkmale der menschlichen Moral zu verstehen. Hier ist, wie er das Problem in Die Abstammung des Menschen analysierte:

Es darf nicht vergessen werden, dass, obwohl ein hoher Standard der Moral jedem einzelnen Menschen und seinen Kindern nur einen geringen oder gar keinen Vorteil gegenüber den anderen Männern desselben Stammes verschafft, eine Zunahme der Zahl gut ausgestatteter Männer und ein Fortschritt im Standard der Moral einem Stamm mit Sicherheit einen immensen Vorteil gegenüber einem anderen verschaffen wird. Es kann keinen Zweifel geben, dass ein Stamm, der viele Mitglieder einschließt, die aufgrund des hohen Grades an Patriotismus, Treue, Gehorsam, Mut und Mitgefühl immer bereit waren, einander zu helfen und sich für das Gemeinwohl zu opfern, über die meisten anderen Stämme siegreich wäre; und dies wäre natürliche Selektion. Zu allen Zeiten und auf der ganzen Welt haben Stämme andere Stämme verdrängt; und da die Moral ein wichtiges Element ihres Erfolgs ist, werden der Standard der Moral und die Anzahl gut ausgestatteter Männer überall dazu neigen, zu steigen und zuzunehmen. Darwin 1981: 166.

Die Charaktereigenschaften, die Darwin beschreibt, sind für Individuen nachteilig, aber für Gruppen vorteilhaft. Ein mutiger Mann, der sein Leben im Krieg riskiert, ist weniger fit als ein Feigling in derselben Gruppe, der auf Nummer sicher geht; dennoch sind Gruppen, die mutige Individuen einschließen, fitter als Gruppen, die nur Feiglinge einschließen.

Biologen verwendeten den Begriff „altruistisch“ für Merkmale, die für Individuen schädlich, aber für Gruppen vorteilhaft sind. Diese Terminologie ist potenziell verwirrend, da Altruismus, so definiert, die Fitnesskosten und -vorteile des Merkmals beschreibt, nicht wie oder ob das Individuum überhaupt denkt und fühlt. Sterile Arbeiterinnen in einem Nest sozialer Insekten und die Krieger, die Darwin beschrieb, sind beide altruistisch im evolutionären Sinne, obwohl die Krieger Ansichten über ihr eigenes Verhalten haben, während die Insekten dies vermutlich nicht haben. Und so wie ein geistloser Organismus ein evolutionärer Altruist sein kann, ist es auch möglich, dass ein Verhalten, das die eigene Fitness des Akteurs steigert, durch Wünsche motiviert wird, die psychologisch altruistisch sind. Sober und Wilson 1998.

Die Vorstellung, dass Evolution sowohl Individualselektion als auch Gruppenselektion beinhaltet, war in der Blütezeit der Modernen Synthese in der Evolutionsbiologie, etwa von 1930 bis 1960, Standardprogramm. Biologen beriefen sich auf Individualselektion, um einige Merkmale zu erklären, und auf Gruppenselektion, um andere zu erklären. Mathematische Populationsgenetiker wie R. A. Fisher, J. B. S. Haldane und Sewall Wright äußerten kurz Vorbehalte gegen die Fähigkeit der Gruppenselektion, altruistische Merkmale zur Evolution zu bringen, aber diesen theoretischen Punkten wurde von Biologen vor Ort nicht viel Glauben geschenkt; diese Biologen glaubten, Altruismus in der Natur zu beobachten, und sie suchten, Altruismus auf die einzige Weise zu erklären, die sie kannten – indem sie die Hypothese der Gruppenselektion bemühten.

Dieser selbstzufriedene Pluralismus bezüglich der Selektionseinheiten wurde in den 1960er Jahren erschüttert, als die Gruppenselektion von einer Reihe von Biologen angegriffen wurde. Die gründlichste und verheerendste Kritik war G. C. Williams’ Buch Adaptation and Natural Selection 1966. Williams traf einen Nerv, und seine energische Ablehnung von Anpassungen, die zum Wohle der Gruppe existieren, verbreitete sich schnell in der Evolutionsgemeinschaft. Die Argumente, die Williams vorbrachte, wurden zehn Jahre später von Richard Dawkins 1976 in seinem vielgelesenen Buch Das egoistische Gen populär gemacht. Die Idee, dass einige Merkmale evolvieren, weil sie der Gruppe nützen, wurde durch den genischen Selektionismus ersetzt – die Idee, dass alle Merkmale evolvieren, weil sie gut für das Gen sind. Allerdings schlossen sich nicht alle Biologen diesem neuen Standpunkt an; sie argumentierten, dass die Gruppenselektion verfrüht abgelehnt worden war. Zum Beispiel Lewontin 1970; Wilson 1980; Wade 1978. Seitdem erlebt die Multi-Level-Selektionstheorie – die Ansicht, dass Selektion auf allen Ebenen der biologischen Hierarchie stattfindet – ein Comeback. Sober und Wilson 1998.

Bewertung der Gruppenselektion: eine empirische oder konzeptionelle Kontroverse

Diese wissenschaftliche Kontroverse ist philosophisch interessant, weil die Gruppenselektion in den 1960er Jahren aus einer Reihe von Gründen abgelehnt wurde, und diese Gründe sind so unterschiedlich in ihrem Charakter, dass unklar ist, was in der Kontroverse empirisch und was konzeptionell ist. Der schizophrene Charakter der Argumente, die Biologen hervorbrachten, kann durch ihre Diskussion über die Evolution des Geschlechterverhältnisses – der Mischung von Männchen und Weibchen, die eine Population aufweist – illustriert werden. Williams 1966 behandelt dies als einen empirischen Testfall für die Gruppenselektion. Er bemerkt, Fisher 1957 folgend, dass die Individualselektion ein ausgeglichenes Geschlechterverhältnis begünstigen würde, während die Gruppenselektion manchmal ein zugunsten der Weibchen verschobenes Geschlechterverhältnis begünstigen würde. Letzteres, weil Gruppen ihre Produktivität maximieren, indem sie die kleinste Anzahl von Männchen haben, die mit der Befruchtung aller Weibchen vereinbar ist. Williams behauptet, dass die in der Natur beobachteten Geschlechterverhältnisse durchweg ausgeglichen seien, und schließt, dass die empirische Hypothese der Gruppenselektion falsch ist, zumindest was die Evolution des Geschlechterverhältnisses betrifft.

Ein Jahr später veröffentlichte W. D. Hamilton eine Arbeit mit dem Titel „Extraordinary Sex Ratios“. Hamilton 1967 berichtete, dass zugunsten der Weibchen verschobene Geschlechterverhältnisse bei sozialen Insekten sehr verbreitet sind. Man könnte erwarten, dass dieser empirische Befund, interpretiert durch die Brille von Williams’ Argument, Biologen zu dem Schluss geführt hätte, dass die Gruppenselektion an der Evolution des Geschlechterverhältnisses beteiligt ist. Dies ist jedoch genau die Art und Weise, wie das Modell nicht interpretiert wurde. Der Grund ist, dass Hamiltons Arbeit eine mathematische Theorie zum Verständnis liefert, wie sich ungleiche Geschlechterverhältnisse entwickeln. Das Lösen von Hamiltons Gleichungen ermöglicht es, die fitteste, die „unschlagbare“ Geschlechterverhältnisstrategie zu identifizieren, der eine einzelne Weibchen bei der Bestimmung ihrer Mischung aus Söhnen und Töchtern folgen sollte; dieser Formalismus wurde weithin so interpretiert, als zeige er, wie die Individualselektion die Evolution eines zugunsten der Weibchen verschobenen Geschlechterverhältnisses fördern könnte. Einer der wenigen Biologen, die Hamiltons Modell nicht auf diese Weise interpretierten, war Hamilton selbst; Hamilton sagt, obwohl nur in einer Fußnote, dass sein Modell die Wirkung der Gruppenselektion darstellt. Obwohl Hamilton die Idee der Gruppenselektion 1967 und in späteren Veröffentlichungen befürwortete, waren seine Anhänger „Hamilton’scher“ als Hamilton selbst.

Williams 1992 stimmt Hamiltons Interpretation zu. Dennoch betrachten viele Biologen die Gruppenselektion weiterhin als jenseits der Grenze des Zulässigen, und sie zitieren Hamilton und Williams als diejenigen, die gezeigt hätten, warum.

Sterelny und Kitcher 1988 argumentieren zugunsten des genischen Selektionismus mit der Begründung, dass alle Anpassungen so interpretiert werden können, dass sie sich entwickelt haben, weil sie den Genen nützen, die sie kodieren. Voreingenommene Geschlechterverhältnisse, extremer Altruismus und so weiter können alle unter die Rubrik des egoistischen Gens gebracht werden. Der Grund, warum die Gruppenselektion die falsche Denkweise über die Natur ist, ist nicht, dass sie empirisch widerlegt ist; vielmehr besteht das Problem darin, dass sie unzureichend allgemein ist. Obwohl alle Anpassungen als genische Anpassungen behandelt werden können, ist es falsch, dass alle Anpassungen als Gruppenanpassungen interpretiert werden können. Laut Sterelny und Kitcher beinhaltet die Lösung des Problems der Selektionseinheiten die Annahme einer Konvention, nicht die Beantwortung einer sachlichen Frage über die Geschichte des Lebens. Für sie ist die Tatsache, dass ein Merkmal als genische Anpassung interpretiert werden kann, unabhängig davon, wie das Merkmal beschaffen ist, ein Punkt zugunsten der genischen Konvention. Diejenigen jedoch, die der Meinung sind, dass das Problem der Selektionseinheiten eine empirische Frage ist, sehen dies als einen Mangel, nicht als eine Stärke des Rahmens an, den Sterelny und Kitcher empfehlen. Wimsatt 1980; Sober und Lewontin 1982; Lloyd 1988; Sober und Wilson 1994, 1998.

Gibt es Gesetze der Evolution?

Obwohl Darwins grundlegender Beitrag die Formulierung, der Test und die Anwendung von zwei historischen Hypothesen war, siehe auch Kitcher 1993: Kapitel 2, umfasst das breite Thema der modernen Evolutionstheorie viel mehr als nur historische Hypothesen. Das Thema ist gespickt mit dem, was Biologen „Modelle“ nennen. Dies sind mathematische Aussagen, die beschreiben, was die evolutionären Folgen spezifizierter Anfangsbedingungen wären. Zum Beispiel ist Fishers Analyse des Geschlechterverhältnisses eine Wenn-dann-Aussage. Fisher 1957 beschrieb eine hinreichende Bedingung, die sicherstellt, dass sich eine Population mit einem ungleichen Geschlechterverhältnis zu einem ausgeglichenen Geschlechterverhältnis entwickelt und dort verbleibt. Fishers Theorie hat alle Kennzeichen eines Naturgesetzes, bis auf eines. Sie ist allgemein, sie bezieht sich auf keinen Ort, keine Zeit oder kein Individuum, und sie hat kontrafaktische Kraft. Allerdings ist Fishers Modell eine a priori mathematische Wahrheit. Das bedeutet nicht, dass die Behauptung, dass Fishers Modell auf eine Population der realen Welt zutrifft, a priori ist; ob die Population zufällige Paarung zeigt und die anderen Annahmen des Modells erfüllt, ist eine empirische Angelegenheit, und ob die Population ein ausgeglichenes Geschlechterverhältnis aufweist, ist ebenfalls eine empirische Angelegenheit. Das Antezedens ist empirisch und das Konsequens ist es auch, aber die Implikation ist a priori. Sober 1984, 1993.

Empirische Verallgemeinerungen existieren in der Evolutionsbiologie, aber ihnen fehlt oft die modale Kraft, die Gesetze haben sollen. Cope’s Regel besagt zum Beispiel, dass sich Arten in Richtung zunehmender Größe entwickeln. Dies ist bestenfalls eine Faustregel, die ein im Fossilienbestand gefundenes Muster zusammenfasst. Hull 1974. Das Problem ist nicht nur, dass es Ausnahmen gibt (ein Gesetz kann schließlich probabilistisch sein), sondern dass es in unserem Verständnis des Evolutionsprozesses nichts gibt, was uns sagt, dass die Evolution diese Art von Gerichtetheit haben muss. Eine grundlegende Eigenschaft der natürlichen Selektion ist, dass sie „opportunistisch“ ist. Wenn es vorteilhaft ist, größer zu werden, wird die Selektion die Population entlang dieser Trajektorie vorantreiben; aber wenn es vorteilhaft ist, kleiner zu werden, wird die Selektion stattdessen dieses Ergebnis begünstigen. Es ist ein Zufall der Umstände, ob die Umgebung den einen oder den anderen Übergang begünstigt. Wenn die Geschichte des Lebens auf der Erde zufällig mehr Umgebungen der ersten Art als der zweiten enthält, wird Cope’s Regel als statistische Verallgemeinerung wahr sein, aber sie wird kein Gesetz sein.

Derselbe Punkt gilt für die zunehmende Komplexität. Sicherlich hat die Komplexität oft zugenommen; es gibt jedoch auch viele Fälle, in denen die Komplexität abgenommen hat. Zum Beispiel beinhaltet die Evolution von Parasiten aus ihren freilebenden Vorfahren oft den Verlust von Organen; Selektion führt Organismen oft dazu, Merkmale zu verlieren, die sie nicht mehr benötigen. Dennoch, wenn das Leben einfach begann, war eine Zunahme der Komplexität zwangsläufig. Biologen betrachten dies im Allgemeinen als ein Artefakt der anfänglichen Bedingungen, die vorherrschten, und nicht als Widerspiegelung einer entschlossenen Gerichtetheit im Evolutionsprozess selbst. Als Analogie betrachten Sie ein Spiel auf einem einreihigen Schachbrett mit tausend Feldern. Das Spiel wird in einer Abfolge von Schritten gespielt; bei jedem Schritt wird eine Münze geworfen, um zu entscheiden, wie der Spielstein bewegt wird. Kopf bedeutet, dass sich der Spielstein ein Feld nach rechts bewegt, und Zahl bedeutet, dass er sich ein Feld nach links bewegt. Wenn die Münze jedoch Zahl landet, wenn sich der Spielstein auf dem ganz linken Feld befindet, kann sich der Spielstein nicht nach links bewegen; in diesem Fall muss man die Münze erneut werfen. Dasselbe gilt, wenn sich der Spielstein auf dem ganz rechten Feld befindet, wenn die Münze Kopf landet. Da die Münze fair ist, gibt es keine Gerichtetheit in den Gesetzen, die die Trajektorie des Spielsteins bestimmen. Die Gesetze beinhalten keine Nettotendenz für den Spielstein, sich nach rechts oder nach links zu bewegen. Eine Asymmetrie kann jedoch durch die Anfangsposition des Spielsteins eingeführt werden. Nehmen wir an, wir beginnen das Spiel mit dem Spielstein im ganz linken Feld. Nach fünfzig Würfen wird der Spielstein mit ziemlicher Sicherheit ein Feld besetzen, das sich rechts von seinem Ausgangspunkt befindet. Maynard-Smith 1988; Gould 1989; Sober 1994a.

Ich habe bisher angedeutet, dass es zwei Arten von Verallgemeinerungen in der Evolutionsbiologie gibt, die keine wissenschaftlichen Gesetze im üblichen Sinne sind. Die bedingten Aussagen, aus denen mathematische Modelle bestehen, sind a priori, und empirische Verallgemeinerungen über evolutionäre Trends sind oft zufällig wahr, wenn sie überhaupt wahr sind. Dies zeigt nicht, dass es keine Gesetze gibt. Gibt es welche? Beatty 1995 hat argumentiert, dass es keine gibt, nicht nur keine in der Evolutionsbiologie, sondern keine in der gesamten Biologie. Sein Grund für diese Behauptung ist, dass jede biologische Verallgemeinerung aufgrund eines kontingenten evolutionären Prozesses, der sie dazu macht, wahr ist. Wenn zum Beispiel die Organismen in einer Population Mendels Gesetz der unabhängigen Aufspaltung befolgen, dann liegt das daran, dass die Evolution dazu geführt hat, dass sich diese Regelmäßigkeit entwickelt hat. Wenn die Selektion ein anderes Vererbungsmuster begünstigt hätte, wäre dieses Muster möglicherweise stattdessen evolviert. Dies ist Beatys These der evolutionären Kontingenz.

Eine Frage, die in Bezug auf Beatys Argument berücksichtigt werden muss, betrifft die Abfolge von Ereignissen: Wenn ein evolutionäres Ereignis E zum Zeitpunkt t₀ eintritt, führt dies zu der Konsequenz, dass eine Regelmäßigkeit der Form „Wenn P, dann Q“ zwischen den Zeitpunkten t₁ und t₂ gilt. Wenn die evolutionäre Regelmäßigkeit „Wenn P dann Q“ nur deshalb zwischen den Zeiten t₁ und t₂ wahr ist, weil zufällige evolutionäre Ereignisse E zum Zeitpunkt t₀ stattgefunden haben, dann ist es sinnvoll zu sagen, dass die Regelmäßigkeit kontingent ist. Dies lässt es jedoch offen, dass die komplexere Implikation „wenn das Ereignis E auftritt, dann wird die Bedingung (Wenn P dann Q) später wahr sein“ nicht-kontingent wahr ist. Sober 1997a. Dieser Punkt beweist nicht, dass biologische Gesetze existieren, aber er zeigt, dass man nicht beweisen kann, dass es keine Gesetze gibt, nur indem man darauf hinweist, dass Regelmäßigkeiten von früheren Kontingenzen abhängen. Darüber hinaus, wenn Kausalität die Existenz von Gesetzen impliziert (eine metaphysische Behauptung, die nicht unkritisch akzeptiert werden sollte; Anscombe 1975 leugnet dies zum Beispiel), dann impliziert die kausale Abhängigkeit von „Wenn P dann Q“ von E die Existenz eines Gesetzes.

Sensitivität gegenüber Anfangsbedingungen

Gould 1989 hat die Idee hervorgehoben, dass evolutionäre Ergebnisse oft eine große Sensitivität gegenüber Anfangsbedingungen aufweisen. Schon eine kleine Änderung der Bedingungen, die vor Millionen von Jahren herrschten, hätte einen großen Unterschied in der Verteilung der Lebensformen gemacht, die wir jetzt auf der Erde finden. Wäre ein bestimmter Meteoriteneinschlag nicht eingetreten, wären die Dinosaurier nicht ausgestorben; wären die Dinosaurier nicht ausgestorben, hätten sich die Säugetiere nicht vermehrt; und wäre die Säugetierexplosion nicht eingetreten, wäre kein Säugetier, das dem Homo sapiens ähnelt, aufgetreten. Laut Gould würde das „Zurückspulen des Bandes“ zeigen, dass viele der interessanten Merkmale der Lebensformen, die wir um uns herum finden, Zufälle der Geschichte sind.

Die Behauptung, dass es Sensitivität gegenüber Anfangsbedingungen gibt, hat die folgende Form: obwohl X₁ zu Y₁ führt, ist es auch wahr, dass X₂ zu Y₂ führt, wobei X₁ und X₂ sehr ähnlich sind, während Y₁ und Y₂ sehr unterschiedlich sind. Die übliche Erklärung dieser Behauptung ist, dass es zwei Gesetze gibt: X₁ führt zu Y₁ und X₂ führt zu Y₂. Somit impliziert die Sensitivitätsthese nicht, dass es keine biologischen Gesetze gibt. Beachten Sie auch, dass Gould nicht behauptet, dass alle Merkmale lebender Dinge Sensitivität gegenüber Anfangsbedingungen zeigen; er lenkt lediglich die Aufmerksamkeit auf die Bedeutung dieses Phänomens. Es ist vollkommen möglich, dass einige Merkmale des Lebens robust sind (das heißt unempfindlich gegenüber Störungen der Anfangsbedingungen), während andere es nicht sind. Die Häufigkeit der evolutionären Konvergenz zeigt, dass ähnliche Ergebnisse oft aus ziemlich unterschiedlichen Ausgangspunkten entstehen. Was in diesem Bereich dringend benötigt wird, sind biologisch gut motivierte Theorien darüber, welche Merkmale robust sein und welche Sensitivität zeigen sollten. Die Evolutionsbiologie muss dieses Problem unbedingt über die Berichterstattung über einzelne Intuitionen zu Beispielen hinausbringen.