Philosophie und die Naturwissenschaften

Philosophical problems of current science

Fallacies about fitness

Is Darwinian theory based on a tautology?

Ein weiteres Gebiet der aktuellen Wissenschaft, das interessante methodologische und philosophische Fragen aufwirft, ist die Darwinische Evolutionstheorie. Diese Theorie ist nach wie vor lebendig in der modernen Biologie in Form der „neo-Darwinischen Synthese“ – im Wesentlichen Darwin plus Mendel plus zahlreiche spätere Modifikationen und Erweiterungen.

Charles Darwin selbst verwendete niemals den Ausdruck „survival of the fittest“. Dieser Slogan wurde vielmehr von Herbert Spencer geprägt. Dennoch gilt er, im Guten wie im Schlechten, oft als Ausdruck von Darwins zentraler Idee. Zu verschiedenen Zeiten in der Entwicklung der Evolutionstheorie wurde ihre Glaubwürdigkeit durch den Vorwurf erschwert, die Idee sei nichts weiter als eine Tautologie: Darwin behauptet, dass die fittesten Organismen überleben; aber welche Organismen sind die fittesten? – diejenigen, die überleben.

Die Fitness eines Organismus bezieht sich nicht auf das Überleben als Selbstzweck, sondern auf Überleben als Mittel zur Fortpflanzung. Doch dies droht lediglich, die Schwierigkeit umzuformulieren, statt sie zu beseitigen: Wenn das Überleben eines Organismus seine Repräsentation in nachfolgenden Generationen einschließt und die Fitness des Organismus durch die Zahl seiner Nachkommen gemessen würde, dann würde „die Fittesten überleben“ im Grunde bedeuten, dass die Organismen, die die meisten Nachkommen hinterlassen, am stärksten in den nächsten Generationen vertreten sind.

Es gibt jedoch mehrere unabhängige Gründe, warum Fitness nicht einfach an der tatsächlichen Zahl der Nachkommen eines Organismus gemessen werden kann. Betrachten wir zwei eineiige Schimpansenzwillinge, gerade kurz vor der Geschlechtsreife, die an entgegengesetzten Enden desselben langen Triebs im Dschungel kauen, als ein Blitz einen der Schimpansen tötet, während der andere, leicht verbrannt, aber im Wesentlichen unversehrt, zahlreiche Nachkommen zeugt. Dieselben Gene, dieselbe Umgebung – reiner Zufall entscheidet, wer viele Nachkommen hat und wer keine; es wäre eindeutig absurd zu behaupten, dass der überlebende Schimpanse eine größere Fitness besitze. Darwinische Fitness ist, wenn sie überhaupt auf einzelne Organismen angewendet werden kann, ein dispositions- oder wahrscheinlichkeitstheoretischer Begriff: Fitness bezieht sich auf die erwartete, nicht auf die tatsächliche Zahl der Nachkommen. Jeder der beiden Schimpansen in dieser Geschichte hat die gleiche erwartete Zahl von Nachkommen, doch ein äußerer Zufallsfall führt zu unterschiedlichen tatsächlichen Zahlen.

Diese Überlegung zeigt bereits, dass die Aussage „die Fittesten überleben“ nicht bloß analytisch sein kann. Stellen wir uns eine Reihe von Münzen mit unterschiedlichen Neigungen vor, Kopf zu zeigen, von 0,5 (neutral) bis 0,9 (stark auf Kopf ausgerichtet). Wenn alle Münzen viele Male geworfen werden, kann die Aussage „Die Münze, die die meisten Köpfe produziert hat, war die am stärksten geneigte“ faktisch falsch sein und kaum analytisch wahr.

Dies zeigt auch, dass die Evolutionstheorie nicht verpflichtet ist, alle Veränderungen ausschließlich durch natürliche Selektion zu erklären. Sie muss die Möglichkeit verschiedener Zufallsänderungen zulassen. Zufall und Selektion sind nicht die einzigen Möglichkeiten: Ein Merkmal einer scheinbar erfolgreichen Art kann weder eine Anpassung sein noch bloß zufällig auftreten. Es könnte evolutionär neutral sein, aber durch physiko-chemische Prozesse an ein Selektionsvorteil-Merkmal gekoppelt sein; Merkmal T kann neutral sein, während die Gene für T' einen Selektionsvorteil haben und dabei T als Nebenwirkung erzeugen.

Die Darwinische Theorie ist insgesamt komplexer und raffinierter, als einige Kritiker anerkennen wollen. Diese Komplexität legt jedoch nahe, dass die interessante Kritik hinter dem Tautologievorwurf darin besteht, dass Fitness als erwarteter Fortpflanzungserfolg unabhängig von beobachteten Fortpflanzungsdaten nur schwer identifizierbar ist. Angesichts der unzähligen Möglichkeiten, in denen ein Merkmal selektiven Wert haben könnte, und der Tatsache, dass Darwinisten nicht verpflichtet sind, jedes beobachtete Merkmal als Anpassung zu betrachten, befinden sie sich in einer Position, in der sie immer alternative Erklärungen parat haben. Die eigentliche Frage hinter dem scheinbar triviale Tautologievorwurf lautet also, ob Darwinische Theorie wirklich testbar ist.

Is Darwinian theory empirically testable?

Diese Frage wurde früh von Darwins Zeitgenossen Fleeming Jenkin aufgeworfen, der bemerkte, dass der Darwinist, wenn er ein unerklärtes Naturphänomen betrachtet, kaum ratlos sein wird: Er kann imaginäre Vorfahren erfinden, imaginäre Feinde aufstellen, Kontinente, Fluten und spezielle Atmosphären ins Spiel bringen, Ozeane austrocknen, Inseln spalten und die Ewigkeit beliebig verteilen; mit diesen Möglichkeiten sollte es ihm schwer fallen, das Phänomen nicht zu erklären.

Bezüglich geografischer Verteilungen von Organismen, etwa warum bestimmte Finken nur auf den Galapagos-Inseln vorkommen, Marsupialien nur in Australien, meinte Jenkin: Die Besonderheiten geographischer Verteilungen scheinen schwer auf jeder Theorie erklärbar. Darwin ruft abwechselnd Winde, Gezeiten, Vögel, Tiere und die gesamte belebte Natur als Verteiler von Arten herbei, um sie dann als undurchdringliche Barrieren zu betrachten. Mit solchen Möglichkeiten der Hypothese gibt es keinen Grund, warum viele Theorien nicht wahr sein sollten. Jedes Tier muss irgendwo entstanden sein und sich entweder weit ausgebreitet oder nicht verbreitet haben; Darwin kann für beide Ergebnisse gute Gründe liefern.

Moderne Kritiker des Darwinismus greifen diesen Einwand auf. Der führende „wissenschaftliche“ Kreationist Duane T. Gish meint, dass die Architekten der modernen synthetischen Evolutionstheorie ihre Theorie so konstruiert haben, dass sie nicht falsifizierbar sei und alles erklären könne.

Darwin selbst versuchte, diesem Einwand mit einem Popper-artigen Falsifizierer zu begegnen: Würde gezeigt, dass ein komplexes Organ existiert, das unmöglich durch zahlreiche kleine Modifikationen entstanden sein konnte, würde seine Theorie zusammenbrechen. Doch wie könnte etwas so Theoretisches überhaupt gezeigt werden? Jede Theorie ist falsifizierbar, wenn dies nur bedeutet, dass es Aussagen gibt, die ihr widersprechen. Die eigentliche Frage betrifft, wie Theorien mit intersubjektiv akzeptierten Beobachtungsdaten in Kontakt treten. Die Aussage, dass ein komplexes Organ unmöglich durch viele kleine Modifikationen entstanden sein kann, ist keine solche Beobachtungsaussage.

Der angemessene Umgang mit diesem Einwand liegt darin, dass einzelne isolierte Theorien keine eigenständig testbaren Konsequenzen besitzen, sondern nur eingebettet in größere theoretische Systeme mit weiteren Annahmen. Wissenschaftliche Leistungen zeigen sich nicht nur in zentralen Behauptungen über die Welt, sondern auch in der Spezifizierung von Problemen und der Entwicklung von Denkmustern zu deren Lösung.

Dies gilt besonders für Darwins Theorie. Viele Kommentatoren sehen den Kern der Theorie als relativ unsubstanziell. Ihre Stärke liegt darin, dass sie einen Rahmen liefert, innerhalb dessen einzelne Erklärungen für verschiedene Phänomene konstruiert werden können, die oft unabhängig testbar sind. Im Gegensatz zu Jenkins Behauptung ist der Darwinist nicht frei, beliebige Annahmen zu treffen; Bewegungen von Landmassen beispielsweise können mit geologischen Befunden in Konflikt geraten. Auch wenn eine Annahme scheitert, können andere versucht werden – entscheidend ist, ob Darwinisten in einer bedeutenden Zahl von Fällen Erfolge durch unabhängige empirische Unterstützung erzielt haben. Die Antwort ist überwältigend positiv. Beispielsweise wenn Darwinisten vermuten, dass frühe Säugetiere über die Antarktis nach Australien gelangten, könnten entsprechende fossile Funde in der Antarktis erwartet werden – und solche wurden kürzlich tatsächlich entdeckt.

Hunderte ähnlicher Beispiele existieren. Klassische Beispiele sind besonders aufschlussreich. Der britische Biologe H. B. D. Kettlewell untersuchte den Birkenspanner, Biston betularia. Vor der industriellen Revolution war die gesprenkelte Form in Großbritannien verbreitet und bleibt in ländlichen Gebieten vorherrschend. Melanische Varianten wurden in urbanisierten Gebieten häufiger. Die Erklärung lautet: Industrieabgase töten Flechten auf Baumrinden, auf denen die Falter ruhen. Nach dem Verlust der Flechten sind die Rinden dunkel, und die melanischen Falter sind besser getarnt, wodurch das Risiko der Prädation sinkt. Kettlewell markierte Falter, setzte sie aus und beobachtete ihre Überlebensraten. Außerdem testete er alternative Hypothesen, zum Beispiel eine höhere Fertilität der melanischen Falter, und widerlegte sie experimentell.

Der Fall Kettlewells ist berühmt, weil er die natürliche Selektion anschaulich demonstriert. Dies zeigt, dass Darwinische Grundideen nicht isoliert testbar sein müssen, sondern durch spezifische Annahmen ergänzt werden können, die das Gesamtsystem unabhängig empirisch stützen. Andere Fälle sind weniger klar, aber dies ist kein exklusives Problem der Darwin-Theorie; alle Theorien haben solche Anomalien, die nur ad hoc erklärt werden können. Die Stärke der Erklärung leitet sich von der Stärke anderer innerhalb desselben Paradigmas ab, die unabhängig gestützt werden. So war etwa die Erklärung der ausbleibenden Sternparallaxe im 17. Jahrhundert ad hoc, doch das kopernikanische System war unabhängig testbar und wurde durch andere Phänomene bestätigt. Darwinische Theorie wurde in vielen Fällen unabhängig bestätigt und hat daher das Recht, die besten verfügbaren Erklärungen zu liefern, selbst in Bereichen ohne direkte Testbarkeit.

Zusammengefasst erweisen sich Zweifel an der Testbarkeit der Darwinischen Theorie als unbedeutend.

Adaptation, teleology, and explanation

Die zweite logische Frage betrifft die Anpassungserklärungen wie bei Kettlewell. Warum sind melanische Falter in Industriegebieten häufiger? Weil ihre Färbung in Gebieten mit zerstörten Flechten bessere Tarnung bietet, wodurch sie weniger Raubtieren ausgesetzt sind. Solche Erklärungen beantworten typische „Warum“-Fragen. Warum sind diese Falter schwarz? Um Prädation zu vermeiden.

Diese Erklärung nennt den Nutzen des Merkmals für das Individuum und unterscheidet sich von Erklärungen in den Naturwissenschaften, wo Eigenschaften durch Ursache-Wirkungsgesetze erklärt werden. Anpassungserklärungen scheinen somit ein legitimes Erklärungsmuster zu bilden, das sich von kausalen Erklärungen in den „harten“ Wissenschaften unterscheidet.

Angenommen, wir hätten eine vollständige Theorie der biochemischen Wege, durch die das genetische Material der melanischen Falter die dunkle Färbung erzeugt, sowie eine historische Darstellung der Mutation und der Paarungspatterns bis zur heutigen Population. Wir hätten dann eine vollständige Erklärung der Ursachen der Färbung, jedoch nicht der ursprünglichen „Warum“-Frage: Warum gerade diese Population in diesem Gebiet überlebt hat.

Einige Kommentatoren sehen dies als Herausforderung an das Modell einheitlicher wissenschaftlicher Erklärung. Es geht darum, eine selektionistische Erklärung für die Verbreitung des Melanismus zu liefern, ohne anzunehmen, dass das Gen wegen des Vorteils des dunklen Phänotyps verbreitet wurde. Das Problem entsteht, selbst wenn vollständige Kausalinformation vorliegt.

Was lässt einige Kommentatoren zögern, Anpassungserklärungen als gleichwertig mit kausalen Erklärungen anzusehen? Der Grund ist der teleologische Anschein: Erklärungen in Bezug auf den Wert eines Merkmals für das Individuum wirken zielgerichtet, und wissenschaftliche Reife wird oft an der Eliminierung teleologischer Denkweisen gemessen.

Es gibt zwei Teleologiebegriffe: anthropomorph, mit menschlichen Absichten, und nicht-anthropomorph. Darwin beseitigte die anthropomorphe Teleologie. Biologen sprechen zwar oft anthropomorph, aber dies ist nur eine sprachliche Vereinfachung ohne kognitive Bedeutung. Anpassungserklärungen zeigen jedoch teleologische Aspekte im aristotelischen Sinn, das heißt in Bezug auf das, was für das betreffende Individuum gut ist. Einige Biologen, etwa Ayala, befürworten dies ausdrücklich als unentbehrlich. Andere sehen Darwin als den, der die Teleologie aus der Biologie entfernte, insbesondere die Argumente des Designs.

Eine Lösung besteht darin, den Begriff teleonomisch für die von Darwin befürwortete Art der Teleologie einzuführen, während Teleologie die negativen Konnotationen behält.